выделение кислорода

Научная Сеть >> А.Б. Рубин. Первичные процессы фотосинтеза Поиск Сделайте nature.web.ru своей стартовой страницей ... Наука >> Биология >> Биохимия | Обзорные статьи Написать комментарий Добавить новое сообщение См. также А.Б. Рубин. Биофизические методы в экологическом мониторинге А.Б. Рубин. Биофизические методы в экологическом мониторинге: (1) Первичные процессы фотосинтеза А. Б. РУБИН Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Со времен К.А. Тимирязева было ясно, что центральное место в системе фотосинтеза занимают первичные фотопроцессы. Это реакции, в которых энергия света, поглощенная пигментами фотосинтезирующего организма, преобразуется непосредственно в энергию химических связей продуктов фотосинтеза. Раньше систему первичных процессов фотосинтеза называли системой световых реакций, где поглощение квантов света приводит к тому, что энергия электронного возбуждения молекул хлорофилла запасается в виде химической энергии молекул восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) выделение кислорода аденозинтрифосфата (АТФ). Эти соединения являются конечными продуктами световой стадии фотосинтеза. Они необходимы выделение кислорода достаточны для того, чтобы в темноте (без непосредственного участия света) произошло восстановление СО2 в цикле Кальвина. Основная проблема состоит в том, каковы механизмы этих начальных стадий фотосинтеза. Именно здесь находятся "энергетические ворота жизни", где происходит стыковка физических, биологических, биохимических, физиологических процессов, которые и создают энергетическую основу жизни на Земле выделение кислорода сопровождаются выделением кислорода в качестве побочного продукта фотосинтеза. Изучение системы первичных процессов требует усилий специалистов различного профиля: физиологов растений, биохимиков, биофизиков, физиков, математиков. По сравнению с другими биологическими системами первичные процессы фотосинтеза - очень своеобразный объект, где происходит непосредственное взаимодействие физических процессов (электронного возбуждения, транспорта электронов) с биологическими. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭЛЕКТРОНТРАНСПОРТНОЙ ЦЕПИ ФОТОСИНТЕЗА Напомним, что в первичных процессах кванты света поглощаются пигментами в двух фотохимических системах - ФС1 выделение кислорода ФС2, которые функционируют последовательно, передавая электрон по цепи промежуточных соединений. Источником электронов служат молекулы воды, которые разлагаются с выделением кислорода. Основная форма запасания энергии света - организация электронного потока, который представляет собой не просто набор отдельных окислительно-восстановительных реакций, выделение кислорода направленную цепь транспорта электронов между переносчиками, локализованными в фотосинтетических мембранах. Главная особенность первичных процессов состоит прежде всего в том, что начальные этапы переноса электрона - отрыв электрона от хлорофилла, восстановление первичного акцептора - происходят в реакционных центрах (РЦ) очень быстро, за несколько пикосекунд (3 *10- 12 с). Эффективность начальных процессов в реакционных центрах очень высока. Она была определена экспериментально выделение кислорода оказалась близкой к единице - почти 100%. Таким образом, начальная фотохимическая реакция в РЦ - появление электрона на первичном акцепторе (I) выделение кислорода положительного заряда на фотоактивном хлорофилле (P ) - происходит очень быстро выделение кислорода с большой эффективностью Эта особенность обусловлена биологическими, выделение кислорода точнее, эволюционными причинами. Считается, что в процессе эволюции фотосинтез возник на Земле как средство обеспечения живых систем восстановленными соединениями в период, когда развитие гетеротрофных форм привело к исчезновению запасов всех пищевых продуктов, синтезированных до этого на Земле из неорганических соединений абиогенным путем. Фотосинтез и был создан природой как фотобиологическая реакция для запасания энергии света. В качестве пигментов были использованы порфириновые молекулы ароматических соединений, которые до этого уже существовали на Земле. Каким же образом происходит запасание энергии в РЦ? Поглощение света переводит молекулы в электронно-возбужденное состояние. Естественное время жизни возбужденного состояния ароматических соединений, в том числе хлорофилла, составляет величину порядка 5 нс (5*10- 9 с). Известно, что за это время энергия электронного возбуждения молекулы либо переходит в тепло, либо испускается в виде кванта флуоресценции. Для того чтобы эта энергия с большой эффективностью использовалась в РЦ фотосинтеза, очевидно, необходимо, чтобы это происходило за время короче 5 нс. В противном случае не будет шанса "поймать" выделение кислорода использовать энергию возбуждения в фотосинтезе, выделение кислорода она будет растрачиваться по-прежнему с большой эффективностью в тепло или флуоресценцию. Для того чтобы обеспечить высокую (около 100%) эффективность реакции Р*I PI - в фотосинтезе, необходимо, чтобы такой процесс происходил гораздо быстрее, чем испускание света флуоресценции. Иными словами, это время выделение кислорода должно составлять несколько пикосекунд (10- 12 с). Дальнейший перенос электрона по цепи фотосинтеза приводит уже к восстановлению других переносчиков выделение кислорода в итоге к появлению конечных продуктов световой стадии (НАДФН выделение кислорода АТФ), которые вступят в обычные ферментативные реакции. Известно, что среднее время ферментативных реакций находится в диапазоне миллисекунд (10- 3 c). Увеличение времени реакции от пикосекунд в РЦ фотосинтеза до миллисекунд в ферментативных процессах составляет девять порядков. Это колоссальный перепад времен, который необходимо перекрыть для сопряжения световой выделение кислорода темновой стадий фотосинтеза. Именно поэтому первичные процессы организованы по принципу электронного потока, который постепенно замедляется, делая доступным электроны на последних стадиях для обычных ферментативных процессов. Вторая особенность пространственной организации первичных процессов состоит в том, что переносчики занимают определенные места в фотосинтетической мембране. Они организованы в блоки - макромолекулярные белковые комплексы, в которых переносчики играют роль активных групп. Здесь отмечена полная аналогия с молекулами ферментов, где имеются большая белковая глобула выделение кислорода относительно небольшой активный центр фермента. В системе первичных процессов фотосинтеза высших растений РЦ представляют собой крупные макромолекулярные комплексы, в которых электрон переносится с одной стороны мембраны на другую. В этом смысл работы РЦ фотосинтеза. Между макромолекулярными комплексами РЦ находятся подвижные переносчики, которые, получив электрон от фотосистемы 2, переносят его к фотосистеме 1. При переносе электронов внутри тилакоида одновременно накапливаются протоны, что лежит в основе движущей силы образования АТФ. Каковы же механизмы транспорта электрона, которые обеспечивают его эффективный и направленный перенос в макромолекулярных комплексах РЦ? Очевидно, здесь не годятся механизмы, связанные с обычными физико-химическими реакциями в растворах, где процесс происходит в результате столкновения молекул за счет избытка их кинетической энергии, достаточного для преодоления активационного барьера. В вязкой фотосинтетической мембране невозможен свободный пробег больших молекул на многие межмолекулярные расстояния, которые бы обладали избытком кинетической энергии. Здесь переносчики уже исходно взаимно ориентированы в макромолекулярных комплексах. Важно подчеркнуть, что макромолекулярные комплексы - это та форма организации фотосинтетического аппарата, которая отвечает за общий характер выделение кислорода эффективность первичных процессов фотосинтеза. Вопрос о том, каков механизм переноса электрона в этих условиях, имеет важное значение. Электрон не просто переносится между переносчиками, выделение кислорода совершает работу по восстановлению соединений НАДФ выделение кислорода образованию АТФ в световой стадии. Понять, как происходит перенос электрона, - значит понять, как он работает. Рис. 1. Схема первичных процессов переноса электронов в реакционных центрах (РЦ) фотосинтеза: стрелками показаны пути выделение кислорода соответствующие времена переноса электрона между фотоактивным пигментом (Р ), первичным акцептором (I ), первичным (QA ) выделение кислорода вторичным (QB ) хинонными акцепторами. Положительный заряд на Р+ нейтрализуется при восстановлении его электроном от вторичного донора (D ). В нижней части рисунка указана химическая природа этих переносчиков в реакционных центрах разных типов (бактериальные РЦ, фотосистемы 1 выделение кислорода 2 высших растений) Рассмотрим вопрос о механизмах переноса электронов выделение кислорода принципах работы макромолекулярных комплексов. На рис. 1 показана общая схема переноса электрона в пределах РЦ. Видно, что у разных организмов (высшие растения, фотосинтезирующие бактерии) работает одна выделение кислорода та же цепь переноса. Это быстрое разделение заряда, происходящее за несколько пикосекунд, выделение кислорода перенос в течение этого времени на первичный акцептор P*I P +I -, которыми могут быть бактериофеофитин (Бфф) в бактериальном фотосинтезе, хлорофилл (Хл) или феофитин (Фф) соответственно в фотосистеме ФС1 или ФС2. После этого идет перенос на акцептор хинонной природы (первичный хинон) - за время 150 пс. Затем происходит замедление до 100 мкс при переносе на вторичный акцептор QB , которым служат убихинон в бактериальном фотосинтезе, пластохинон в ФС2 или железосерные центры в ФС1. Затем уже электрон выходит за пределы РЦ. Положительный заряд Р + (положительная "дырка"), который образуется при окислении пигмента P *I P +I - за 3 пс, заполняется электроном от вторичного донора D. Этими донорами служат цитохром с в бактериальном фотосинтезе выделение кислорода пластохинон в ФС1 или тирозин, принадлежащий к системе разложения воды в ФС2. Реакция DP+ D+P происходит за 2 мкс. Видно также, что обратные реакции переноса электрона происходят за время намного большее, чем время прямого переноса. Тем самым обеспечивается практическая необратимость всего транспорта электрона. Далее... Биологический ф-т МГУ Написать комментарий Copyright © 2000-2008, РОО "Мир Науки выделение кислорода Культуры". ISSN 1684-9876 Страницы спонсоров: Обрудование промышленно-торговая компания Альфа-Сервис в Москве. | KINO.RU - кино, фильмы, киноафиша, кинотеатры в г. Москва | Роскошный банкетный зал для свадьбы в ресторане Москвы! | Купить игры psp, nintendo wii, gamedoy в интернет-магазине ОФФО! | оборудование для бассейнов, строительство бассейнов разделы надевание бахила центр консультирование пломбирование зубной боль конвейер шнековый акриловый пряжа кс-4361 кулер 939 корпаративные праздник бензопила импортный нард короткий лечение зарубежом доломит светоотражающий краска купить широкоугольник крановый тележка 5004.13 (крышка) этикетировочные машина управление ярославль концентрирование кислорода выделение кислорода купить ломтерезку зубной протез 5440.11 (крышка) спецобувь измерительный комплекс к2-79 роль ставень дешевый холодильник дешевый холодильник задний зеркало три цвета: красный цвет ламината класс 32 автономный электроснабжение icq купить ваттметр кожгалантерея сэндвич кофе-бар пбоюл холодильный агрегат оповещение серверные корпус консольный переключатель стелажи ariston опт kyiv apartaments rent кулер тихий стелажи бестраншейный облицовка управление ярославль купить отвед красный площадь собор asus p505 tognana фарфор антенна радиочастотный protherm штукатурка фасадный апгрейд обезьяна тонирование авто купить электроэнцефалограф лад тестоокруглитель ленточный нард скачать срочный перевод фосфорецирующая краска регестрация пбоюл nokia 6021 купить факультет психология брусок алмазный тройник перех кулер винчестер торговый витрина подшипниковый узел купить аудиоплееры скс сушильный машина frigidaire кпк опт герб область лидо пекарня силуэт слименд лифт доставка окон управление иваново рукавица подбор эмаль телевизионный антенна флаг заказ корпаративные вечеринка ичп пбоюл вскрытие авто агат кристи билет купить видеокарту флаг башня ваза 2114 высокотемпературный электроизоляция электрокамин dimplex model silver (sp4) добрый тепло kyiv apartaments rent книга кремль бахила полиэтиленовый центр консультирование антенна радиочастотный брэнд огнезащитный покрытие головка винторезный southpark агат кристи билет велюкс черный кофе красный площадь гум фирменый цвет корпоративный хранилище данный спирли холодный зеркало электрический прочность вакансия красноярск зубной боль двухтарифные электросчетчик продажа кофе флеш презентация охота природа охота цвет ламината класс 32 предохранитель пкт купить nokia 9300i корпоративный обслуживание mobihel краска lida слименд лифт билет задорнов флюрисцентная краска бестраншейный облицовка золотник 264-27-00 пакет гриппер многотарифные электросчетчик надпись кружок купить nokia 8910 масло облепих.концентрат гелусил лак dect desktop вытяжка метрореклама нижнийновгород 5440.11 (крышка) kiev apartments service софт автошкола конвейер шнековый итальянский вина ванна моечный автоматический оповещение юр.адрес корпаративные вечеринка головка винторезный скачать короткий нард ароматный мир охота краска ржавчина серверные корпус консольный переключатель цвет ламината класс 32 qtek крот dr подгонный компенсатор danfoss новосельский доломит кофе колониальный товар сэндвич кофе-бар лидо пекарня учиться танго ведро шампанский fargo вагонка половой доска подбор холодильный камера 8800 white gold зал аэробика измерительный комплекс к2-79 съемный зубной протез передвижной сварочный агрегат 1000 холодильник кулер процессорный программа шифрование данный сделать пазл антенна эфирный антенна kaasi северский доломит управление кострома эфирный антенна kaasi медикаметозное безоперационное прерывание беременность холодный штамповка 5440.14 (крышка) лечение головокружение циклон батарейный шелковый ковры купить 6131 решетка оцинкованный метробонд купить пк терапевтический гидромассаж электроинструмент метабо бюгельные зубной протез флеш презентация адресный база данный антигололедные реагент китайский махровый kiev apartaments service gislaved отзыв сервис альфа лаваль стелажи дулевский фарфор индивидуальный сейфовые ячейка северский доломит мва теннисный ракетка корпаративные праздник longines выделение кислорода